大猫和“猫粮”的关系，一直是两脚兽津津乐道的话题。其中最勇猛、最经典的两对“宿敌”，一对是狮子和非洲水牛，一对是老虎和白肢野牛Bos gaurus。

白肢野牛与老虎相对 ©ygurjar / inaturalist

【资料图】

说起白肢野牛，我就要讲一个亲身经历的段子：多年前在新加坡夜间动物园，我看到过它从眼前昂然走过。

我：“这是我最喜欢的。”

同行人A：“因为肌肉。”

同行人B：“你连牛都不放过啊？！”

抛却个人审美不提，白肢野牛确实是一种非常吸引人的动物，而且在生态意义上非常特别，值得专门介绍。

印度南部的白肢野牛 ©WildFilmsIndia / YouTube

威武的牛中猛男

白肢野牛是最大的牛科动物，特别是成年的公牛，体重可达941公斤，肩高197厘米。公牛毛色比母牛更深，近乎漆黑（五岁以上的公牛叫做black bull），浑身锃亮，肌肉暴凸，背峰隆起，颈下拖着一大幅垂皮，更显得躯干健硕庞大，威武之至。

公白肢野牛有明显的背峰  ©sunny1az / inaturalist

白肢野牛的背峰里是有骨头的，在与肋骨连接的每一个脊椎骨上，顶端的骨头凸出特别高的一段，形成一条条鱼鳍一样的骨棘，使它的背肌格外高耸。

白肢野牛脊椎上凸出的骨头 ©Ryan Somma / Wikimedia

而它一身油光锃亮，像是为参加奥林匹亚健美先生大赛而涂了油，也不是你的错觉。白肢野牛的皮肤会产生一种油性的分泌物，其中含有5-(1-hydroxynonyl)-2-tetrahydrofuranpentanoic acid，又叫牛酸（bovidic acid），具有驱虫的作用，是野牛的驱蚊剂。

白肢野牛的皮肤看上去亮晶晶的 ©N. A. Naseer / www.nilgirimarten.com

顺便一提，当初动物学家文顿（Paul Weldon）和化学家伊万斯（Andrew Evans）合作研究牛酸的化学成分，后来两人闹翻了，文顿还打了官司，要把伊万斯手里“牛汗”的样本讨回来。

一般来说白肢野牛性格温和。母牛和小牛怕人，但成年公牛不仅不回避人，而且基本上什么都不回避。受惊或受伤的野牛可能会不分青红皂白地冲向人。曾经有个人在黑暗中用闪光灯给牛拍照，结果被惊牛撞死了。这告诉我们，野生动物摄影千万不能骚扰拍摄对象。

小牛犊可能被豹或者豺捕食，但能杀成年白肢野牛的猛兽只有老虎。它的体型差不多是老虎能够捕食的动物极限，公牛的脖子太粗，还有垂皮，很难咬喉咙让它窒息。所以老虎会啃牛脚和小腿之间的关节（hock），咬断肌腱，使之动弹不得。

猪一样的牛队友。Kanha国家公园老虎捕猎小牛，前来营救的大牛跟小牛撞个正着 ©eXtreme Media / YouTube

另一方面，白肢野牛对老虎也不是完全被动的。如果一头牛发现了捕食者，它会抬起头，发出响亮的呼噜声和鼻息声示警，整群牛都会接收到信号，准备撤退。如果母牛群里有小牛犊，母牛会头朝外围成一圈，甩动头角，低头前冲，有时还会快速转向捕食者的方向，以示恐吓。

白肢野牛甚至具备反杀老虎的实力。1934年发表在《孟买自然历史学会期刊》（Journal of the Bombay Natural History Society）的一篇短文，报告了一只母虎和一头公牛同归于尽的案例。在印度的纳加尔霍（Nagarahole），一只戴上了无线电项圈的公虎，被发现死在了一棵撞弯的小树旁，说明它是攻击野牛失败被杀死的。

吃牛肉也要放手一搏

纳加尔霍的老虎抓到白肢野牛之后，一般会吃3~4天。只能吃掉三分之一的肉。在老虎离开猎物去喝水或者到树荫下乘凉的时候，食腐动物就会来分一杯羹。因为越大的猎物反击越激烈，而且吃不完，猎物并不是越大越好。根据海沃德（Matt W. Hayward）等人的推算，最合适老虎的猎物大小是跟自重相等。

Kanha国家公园的老虎和被捕杀的野牛，老虎只吃掉了腿部肌肉多的部分，吃不完的牛肉已经腐败发黑了 ©Davidvraju / Wikimedia

这样说来，野牛好像不是好猎物？但是也有观察发现，在白肢野牛这样的大型动物充足的地区，老虎会倾向于捕食野牛等大动物。

老虎会不会去铤而走险招惹大野牛，跟环境中的猎物数量和种类有很大关系。1995年发表的一项研究发现，在印度，老虎捕食的白肢野牛平均体重是287公斤，大部分是牛犊。然而Supawat Khaewphakdee等人在泰国的会卡肯（Huai Kha Khaeng）野生动物保护区做的调查，发现老虎捕食的白肢野牛平均体重是397.9公斤，其中45.2%是成年牛。

在会卡肯拍摄到的老虎捕食白肢野牛 ©Supawat Khaewphakdee et al. / ecology and evolution (2020)

豚鹿Axis porcinis、坡鹿Panolia eldi和熊氏鹿Rucervus shcomburki这三种中型的鹿在东南亚灭绝（其中熊氏鹿是全球灭绝），导致东南亚的食草动物体型呈“两极化”分布，以老虎“猫粮”的标准看来，大多数要么很大，要么很小。所以老虎只能冒险去挑战大牛，才能勉强维持生活的样子。

而且一只老虎吃不完的肉，也未必就会浪费掉。虽然老虎是独居动物，但母虎和幼崽会一起进食。即将成年的小虎个头跟母亲差不多，公虎甚至已经比母亲大了，但还需要母亲供应大部分的食物。大猎物能喂饱一窝虎崽子。再考虑到老虎被野牛杀死的案例，可怜天下虎妈心哪。

母虎和小虎在吃大型猎物，白肢野牛的亲戚爪哇野牛Bos javanicus © Supawat Khaewphakdee et al. / ecology and evolution (2020)

猫粮的出路，也是猫的出路

如此强悍的猛牛，也像地球上一切强悍的大型动物一样，因为人类而处境不佳。

在整个20世纪间，白肢野牛的分布区减少了80%，已严重破碎化。在中国，白肢野牛的分布区包括云南省南部和藏南地区，被定为国家一级保护动物。根据1989年发表的调查结果，云南的白肢野牛有500多头，而2016年在云南进行的调查，估计只有180~210头。

云南糯扎渡省级自然保护区红外相机拍摄到的白肢野牛母子 ©云南糯扎渡省级自然保护区管护局

90年代以来，云南的橡胶林、茶园等热带种植园剧增，结果是热带雨林被大面积砍伐，生物多样性蒙受严重损失。藏南地区的人为影响较少，但土地利用类型改变、栖息地退化也在影响着野生动物的栖息地。走投无路的野牛也更可能来到栖息地之外，偷吃庄稼，甚至危及人身安全。

在孟加拉、老挝、马来西亚、泰国等国家，白肢野牛的数量也在过去二三十年内发生了明显的下降。栖息地丧失和破碎化，是危及白肢野牛生存的最主要因素，此外还有为获取牛肉和做工艺品的牛角的偷猎，以及被人类的家畜感染的疾病。

泰国班武里府Changwat Prachuap Khiri Khan的一群白肢野牛 ©Floyd E. Hayes / inaturalist

大型有蹄类动物面临的危机，同时也是老虎这样的大型捕食者的危机。亚洲的大型有蹄动物分布区域面积在持续减少。白肢野牛的“冤家”印支虎和孟加拉虎，印支虎在中国境内灭绝，孟加拉虎现在只有墨脱偶然能一见。

而它们的“东北金渐层”亲戚，也面临“野生猫粮”不足的危机。在完达山脉，2002~2008年间，马鹿、狍和野猪的数量下降了40~45%，当大型食草动物的生物量低于195公斤每平方千米，就无法支持东北虎的种群。

栖息地减少、偷猎、传染病和放牧家畜的竞争，在侵蚀着各种野生食草动物的生存空间。早在19世纪，就有白肢野牛感染牛瘟的记录。在中国的东北虎栖息地，放牧牛群会导致野生食草动物回避。

糯扎渡自然保护区的白肢野牛 ©云南糯扎渡省级自然保护区管护局

之前我们讲过，通过生态廊道连接栖息地对保护老虎的作用。然而在老虎无别处可去的情况下，想要让老虎繁衍，就要增加足够的食物。亚洲的林地面积足够支持比现在多一倍的老虎数量，但大型食草动物不足，使老虎的繁殖相当困难。

要保护人人都爱的大猫，就要对猫科动物所生活的生态环境，进行全面的保护。在东北虎豹国家公园，为了防止盗猎，整个国家公园被分成网格，护林员进行全面覆盖巡护。另外国家公园还在汪清县建了一个养牛场，把养牛活动从山上放牧改为圈养，分担生态压力，让食草动物种群有机会恢复。

东北虎豹国家公园的梅花鹿 ©CCTV

老虎是伞护种，这意味着老虎所需的生存环境与诸多物种重叠，老虎被推出来“成为偶像”，作为亚洲森林生态保护的代表。然而这并不是表示“猫主子”比其他物种更加重要和高贵，老虎背后是诸多大型食草动物与整个生态系统，对它的联系和支撑。万物息息相关，并没有贵贱之分，猫和“野生猫粮”都很特别。

参考文献

[1] Ahrestani F S. Bos frontalis and Bos gaurus (Artiodactyla: Bovidae)[J]. Mammalian Species, 2018, 50(959): 34-50.

[2] Khaewphakdee S, Simcharoen A, Duangchantrasiri S, et al. Weights of gaur (Bos gaurus) and banteng (Bos javanicus) killed by tigers in Thailand[J]. Ecology and Evolution, 2020, 10(11): 5152-5159.

[3] Sunquist M. What is a tiger? Ecology and behavior[M]//Tigers of the World. William Andrew Publishing, 2010: 19-33.

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