迎着早上的阳光，你出门上班。和煦的微风吹拂在你的脸上，听着清晨鸟儿的歌声，你感到神清气爽。你惬意地做了一个深呼吸，让肺中充盈着新鲜空气，然后迈着轻快的步伐走向车站。

(资料图片仅供参考)

这一切都是如此的自然，作为一生大部分时间都生活在陆地上的人类来说，的确如此。在空气中呼吸，直接暴露于日光之中而没有脱水，在坚实的地面上行走，用耳朵为感官捕捉周遭的环境信息，这些都是陆生脊椎动物才有的特征。

然而，我们远古的祖先曾经是一生都生活在海洋中的。地球生命起源于海洋，而从适应海洋环境到适应陆地环境，面临着巨大的挑战。现代人用“上岸”来调侃终于完成了一件艰难挑战，确实也十分贴切了。

我等的鱼，它在多远的未来

（图：壹图网）▼

人类的老祖先从海洋中爬上岸，迈出生命演化史上的一小步，可是颇费了一番周折。

登上陆地需要做好哪些准备？

以脊椎动物为例，登陆前要面对五大挑战：支撑、运动、进食、感官、繁育。

① 支撑

想上岸，首先要获得足够的支撑。这里的支撑，主要指肢体对体重的支撑。海生脊椎动物因为有水的浮力抵消重力，但陆地环境中没有浮力，全身的重量就需要更加强劲的骨骼、关节与肌肉进行支撑。

鲸鱼的肌肉也和陆生哺乳动物的不同

丰富的肌红蛋白使它们的肌肉能储存很多氧气

（图：shutterstock）▼

② 运动

不同于在水中游泳，有肢体的生物在陆地上行进时主要依靠肢体的前后摆动。在摆动的过程中，手足处的关节也需要能做出相应的翻转动作，以保证下一步总能稳稳地着地。

在水中和陆地上的不同前进方式

鱼（左1, 2）、蝾螈（右2）和恐龙（右1）

（图：修改自Kenneth, 2012）▼

在不同的环境中，自然选择筛选出了特化的肢体造型

（图：壹图网）▼

③ 进食

进食与呼吸是相伴随的，这都涉及到口部运动方式和连接方式的变化。鱼类用鳃将血液与水流中的氧气交换，鳃部开放以供水流通过，活动关节多；而陆生脊椎动物用肺呼吸空气，腮部闭合，头骨骨片愈合形成一个结实的头盖骨，仅上下颌关节可活动。

鱼用开放的鳃吸收水里溶解的氧气

颜色越鲜红说明氧气含量越丰富

（图：shutterstock）▼

④ 感官

对于环境的感知与调节方式也要变。鱼类在水中靠侧线系统感知水流判断方位，但在陆地上，这套感觉系统则让位于听觉。陆生脊椎动物中耳里面的镫骨，就是由鱼类的舌颌骨演化而来。

鱼类用于感知水流压力的体侧线

帮助他们在海里不至于迷路

（图：壹图网 /shutterstock）▼

⑤ 繁育

繁育是证明生物可以完全适应陆地生活的最后一步。两栖类繁育后代的方式可被视作是陆栖繁育的雏形，即首先将卵产于水中，先孵化成蝌蚪，再经变态发育长成成体。

脆弱的幼体还不能摆脱水生环境

变态发育就是把复杂任务拆解的绝佳模板

（图：shutterstock / 壹图网）▼

唯有上述条件均满足时，才证明脊椎动物真正实现了由海洋生活向陆地生活的转变。

所幸的是，支撑、运动、进食与呼吸等特征可由骨骼化石的特征反映出来，我们今天可以借此推断远古的脊椎动物是否具备了陆生的能力。

一具完整的化石，在专家眼里和在普通人眼里

信息量截然不同（图：shutterstock）▼

脊椎动物冒险者的先驱：

提塔利克鱼和棘螈

说到陆生脊椎动物的祖先，不得不提到提塔利克鱼（Tiktaalik roseae）。

这是一种生活在3.75亿年前的大型古老鱼类，全长可达2.5米。头后的鳃和躯干上的鳞片证明它仍然生活在水中，但是它那呈三角形的扁平头骨和切肉刀一样的鳍则表明，这种大鱼具备把头和身体探出水外的本领。

从鱼鳍到四肢，从水到陆地，改变了当时的游戏规则

提塔利克鱼（图：shutterstock）▼

提塔利克鱼出现了肩部骨骼，并与肢骨相接，肢骨结实粗壮，上面还有显著的肌肉附着痕。这些特征都表明，提塔利克鱼骨骼强壮，肌肉结实，依靠鳍足以将其自身支撑起来，并在陆地上进行短距离的移动，就像今天的弹涂鱼一样。

目前来看，提塔利克鱼很可能是包括人类在内所有陆生脊椎动物的祖先。

弹涂鱼也可以短暂地登上陆地，并用前肢拨动前进

（图：shutterstock）▼

提塔利克鱼的化石发现于加拿大的埃尔斯米尔岛。该岛现在位于北极圈之内，但在3.75亿年前的泥盆纪时代，这里正位于赤道附近。

提塔利克鱼生活在温暖潮湿的河流前滩附近。构成河底和河滩的泥沙湿滑易陷，浅浅的河水又使得游泳也并不算痛快。在这种需要时而划水游泳、时而足踩泥泞的环境中，提塔利克鱼率先演化出了可以支撑身体的鳍，获得了短暂的地面行走能力。

脊椎动物从水生到陆地的进化历史中

提塔利克鱼是关键的转换环节

（来源：芝加哥大学）▼

作为第一条具有行走能力的鱼，提塔利克鱼是脊椎动物从鱼类向具备四肢的四足类演化的转换环节，在脊椎动物演化历史上具有重要的里程碑式意义。

尽管提塔利克鱼已经达成了支撑和运动这两个条件，但它还没有真正的四肢，进食与呼吸还达不到陆生的特征。直到1000万年后，真正具有四肢的脊椎动物才出现。棘螈，就是最早具有四肢的脊椎动物之一。

是棘不是刺哦，注意和人们常常说的二刺螈区分

（图：Youtube © Paleozoo）▼

棘螈（Acanthostega gunnari）生活于距今约3.65亿年前的泥盆纪晚期，全长约60厘米。棘螈的四肢末端不再是鳍条，而是真正出现分叉的手指和脚趾，肩部和臀部的骨骼也更为强健。

然而，由于它的肘关节与膝关节尚不灵活，小臂及小腿并不能弯折，这使得棘螈的四肢仍只能直直地向体侧伸着。这种姿势在水中游泳尚可，但支撑身体登陆恐怕太为难了。

棘螈的生态复原图。关节不灵活的棘螈依然只能在水中生活

（图：壹图网 / 维基百科）▼

演化了1000万年，难道棘螈在上岸这件事情上，本领还不如提塔利克鱼？也不尽然。科学家们研究了棘螈的头骨，发现其头骨的功能与陆地动物一样，可以进行啃咬而非吸食。

这说明，棘螈在能完全上岸之前，就已经具备在陆地捕食的特征了。“民以食为天”，动物也不例外。确保上岸之后能吃饱，这事儿还是挺重要的。

可惜的是，提塔利克鱼虽能支撑身体，但运动能力还是勉强。棘螈虽然有了在陆地上捕食的本领，也有了完整的四肢，但这四肢尚不够强大，还是不足以帮助它上岸。

脊椎动物登陆过程中肢体的演化过程

（图：science20）▼

这个时期的脊椎动物，距离上岸依然差了那么几步。但不可否认，提塔利克鱼和棘螈都是脊椎动物的“开陆”先锋，开启了对陆地生活的冒险。

遗憾的是，到底哪一种脊椎动物最早登陆，现存的化石证据依然太少，我们无从得知。我们现在知道的是，在距今约3.4亿年前的石炭纪早期，脊椎动物已经充分具备了登陆的能力，可以在陆地上进行长久的活动了。

我们只能通过化石证据

去一点点求证推论亿万年前的真相

（图：Davide Bona © news.harvard）▼

脊椎动物费尽周折上岸之后，发现它们并不是第一名。率先登陆的成功者另有其人。

捷足先登的成功者：古马陆

脊椎动物登陆成功之前，节肢动物已经在陆地上生活很久了。其中的代表成员是古马陆。

古马陆（Arthropleura）出现于距今3.45亿年前，是目前已知最大的陆生节肢动物。古马陆是当今马陆（蜈蚣的近亲）的加大加强版，其体长推测可达1.9米到2.6米。

脊椎动物好不容易以为到了新天地

结果发现有个大家伙已经捷足先登

腿多果然跑得快（图：Flickr）▼

和脊椎动物相比，以古马陆为代表的节肢动物具有外骨骼，即支撑与保护身体的甲壳在外。厚重的躯干甲片可以保持体内的水分，位于腹侧的气门起到在空气中呼吸的作用。虽然看起来很凶猛，但古马陆却是一种植食性生物，生活河流边的湿润环境中，以孢子、叶子和种子为食。

在登陆这件事上，古马陆可算是成功者的代表。

现在的古马陆只能作为幻想生物活在化石和创作里

（图：壹图网）▼

虽然古马陆登陆成功，其体型也曾鲜有敌手，但脊椎动物的上岸可能还是对它的生存构成了威胁。目前认为，具备啃咬能力的陆生脊椎动物很可能会捕食古马陆，而石炭纪周期性的河水干涸也对古马陆的生存造成了一定影响。

最终，古马陆在2.9亿年之前绝灭，陆地生态系统中最大的动物，此后只出现在脊椎动物之中。

古马陆由于来得太早没有天敌

在战斗天赋上疏忽了的样子

（来源：纪录片《与怪物同行》）▼

生物由海向陆的演化，是地球生命历史中浓墨重彩的一笔。这一事件深远地改变了这个星球的生态系统，创造出了除海洋之外的又一片焕发生机的领域。这一过程漫长而复杂，生物在河滩上印上第一枚足迹之前，是自然选择在海洋生命中长达千万年的积累。

《侏罗纪公园》中马尔科姆博士说道：“生命会自己寻找出路”，不息的生命永远在探索中前进，开拓生命演化的新篇章。

Creatures find a way

这就是我们一路走到今天的全部理由

（图：Flcikr）▼

​参考资料：

[1] Benton, M. J. 2015. Vertebrate Palaeontology. Wiley Blackwell Press, West Sussex, UK, 506 pp.

[2] Kenneth, V. K. 2012. Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill Press, New York, US, 816 pp.

[3] Daeschler, E, B., Shubin, N. H., Jenkins, F.A. Jr. 2006. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 440 (7085): 757–763.

[4] Markey, M. J., Marshall, C. R. 2007. Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (17): 7134–7138.

[5] Schneider, J., Lucas, S., Werneburg, R., Rößler, R. 2010. Euramerican Late Pennsylvanian/Early Permian arthropleurid/tetrapod associations – implications for the habitat and paleobiology of the largest terrestrial arthropod. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 49: 49–70.